雲南卞氏獸

楊氏中國錐齒獸

那么蜥臀目是什麼呢,事實上恐龍可以分為蜥臀目和鳥臀目(Ornithischia),這一分類是西利(Harry Seeley,1839—1909)在1887年建立的。大部分人都知道是這兩類恐龍的腰帶有一些區別:大部分蜥臀目的腰帶的恥骨是向前下方伸的,構成所謂“三射式”腰帶;而大部分鳥臀目的恥骨是向後下方伸的,但是恥骨前部有一個叫前恥骨的構造向前伸出,構成所謂“四射式”腰帶。但是,事實上很多蜥臀目恐龍的恥骨也是向後下方伸的,這兩類恐龍真正的區別在於鳥臀目恐龍的下頜有一個獨特的“U”字形的骨頭,叫做前齒骨(Predentary),這塊骨頭像一個套子一樣固定在下頜長牙齒的齒骨(Dentary)的前面。

許氏祿豐龍

巨型祿豐龍

祿豐龍(Lufengosaurus)是由中國科學家描述並命名的第一屬恐龍,在1941年楊鍾健先生根據卞美年找的化石命名了祿豐龍的模式種許氏祿豐龍(Lufengosaurus huenei),種名“huenei”是楊鍾健先生的老師許耐的姓氏;後來楊鍾健先生又根據一些大型的脊椎骨命名了巨型祿豐龍(Lufengosaurus magnus),和許氏祿豐龍相比,巨型祿豐龍更加粗壯,但是沒有太多其他的區別,所以國外有人建議把巨型祿豐龍歸入許氏祿豐龍,並認為巨型祿豐龍只是大型的許氏祿豐龍個體。祿豐龍屬於早期的植食恐龍原蜥腳類(Prosauropoda)恐龍,這類恐龍是各種恐龍中“掛”的比較早的,雖然它們在晚三疊世曾經相當繁盛,但是一般認為原蜥腳類恐龍在早侏羅世結束前就滅絕了,可能有少數殘存到中侏羅世;過去認為原蜥腳類恐龍是在侏羅紀和白堊紀很繁盛的各種大型的蜥腳類(Sauropoda)恐龍的祖先,但是現在的研究一般認為原蜥腳類恐龍和蜥腳類恐龍雖然有比較近的關係,都屬於蜥臀目蜥腳形亞目(Sauropodomorpha),但是並沒有祖裔關係,原蜥腳類恐龍沒有留下任何後代就這么消失在侏羅紀鬱鬱蔥蔥的森林裡了。傳統上把祿豐龍認為祿豐龍比較接近德國發現的板龍(Young, 1941),所以歸入板龍科(Plateosauridae);但是也有人認為祿豐龍和在南非下侏羅統的上艾略特組(Upper Eliot Formation)和津巴布維的森林砂岩(Forest Sandstone)地層發現的一類原蜥腳類恐龍大椎龍(Massospondylus)關係比較接近(Cooper, 1981,Sereno, 1999,Yates, 2007),都屬於大椎龍科(Massospondylidae)。

楊鍾健先生還記述了祿豐盆地的另一類小型原蜥腳類恐龍中國兀龍(Gyposaurus sinensis),不過對於這個屬和種都還存在爭議,兀龍(Gyposaurus)的模式種南非兀龍(Gyposaurus capensis)最早是英國的古生物學家Robert Broom根據在南非上艾略特組發現的一些頭後骨骼命名的,不過他最初認為兀龍是小型的肉食獸腳類恐龍(Broom, 1911);但是到後來有人把南非兀龍歸入美國發現的近蜥龍(Anchisaurus),這個分類目前得到國內很多學者的支持,不過也存在很多問題(Galton et Cluver, 1976),也有人認為南非兀龍實際是南非發現的另一類原蜥腳類恐龍大椎龍(Massospondylus)的同物異名(Cooper, 1981)。

對於中國兀龍的分類也存在爭議,有人認為它是祿豐龍的幼體(Galton, 1976),而董枝明最初支持把它歸入近蜥龍,稱為中國近蜥龍(Anchisaurus sinensis),最近的研究表明中國兀龍是一個獨立的屬,不過還沒有正式命名(Galton et Upchurch, 2004)。

另外多說一句,關於蜥腳形亞目的分類已經發生了很大的變化,傳統意義上的原蜥腳類已經解體,很多種類被歸入了蜥腳類,比如近蜥龍。

傳統的復原圖和化石裝架上祿豐龍是用兩足站立並把尾巴拖在地上的,但是其實沒有恐龍會把尾巴拖在地上,但是一般認為原蜥腳類恐龍的確是兩足行走的,因為對大椎龍的研究認為原蜥腳類恐龍的前足的確不適合支撐體重,所以建議它們可能是兩足行走的(Matthew, 2007),而另一個對板龍前足的研究也支持這種說法(Bonnan et Senter, 2007),不過最近在雲南祿豐發現的腳印化石表明祿豐龍很可能還是主要靠四足行走的;其實解剖學的研究和腳印化石有出入是很正常的,因為科學就是這樣,總是在爭論的,比如根據骨骼的形態學大部分古生物學家支持鯨類起源於一類已經滅絕的肉食有蹄類中獸類(原來歸入踝節目,現在獨立為中獸目),但是分子生物學卻認為鯨類和偶蹄目的河馬最接近,甚至提出了鯨偶蹄目(Cetartiodactyla)來包括鯨類和偶蹄目;當然,答案總會有的,2001年在一個早期的鯨類巴基斯坦鯨(Pakicetus)的距骨上發現了雙滑車結構,在之前雙滑車結構的距骨一直被認為是偶蹄目獨有的特徵,這個發現表明鯨類確實和偶蹄目有最近的關係(Thewissen, Williams, Roe et Hussain, 2001),後來越來越多的形態學證據和分子生物學證據開始支持鯨偶蹄目這儀分類,所以總有一天我們也會了解祿豐龍的運動方式。

祿豐龍的體型雖然比不上後來那些二十到三十米,甚至有四十米的蜥腳類恐龍,但是在早侏羅世已經屬於比較大的恐龍了,許氏祿豐龍體長有4.5到5米左右,而巨型祿豐龍可以達到6米,不過早侏羅世的雲南依然有更大型的恐龍存在,比如另一類原蜥腳類恐龍黃氏雲南龍(Yunnanosaurus huangi)有7米長,而和這些原蜥腳類恐龍一起生活的蜥腳類恐龍武定昆明龍(Kunmingosaurus wudingensis)有7.5米長。不過它們都不是下祿豐組發現的最大的恐龍,下祿豐組發現的最大的恐龍是中和金沙江龍(Chinshakiangosaurus chunghoensis),關於它的分類還有爭議,不過根據脊椎,肩帶,肢骨和部分腰帶骨骼推測中和金沙江龍的體長超過十米,幾乎和中侏羅世的蜀龍(Shunosaurus)一樣大。

“祿豐恐龍”郵票

不過祿豐龍成為中國最著名的恐龍不僅僅和這些有意思的解剖學結構和體型有關,它還是一個很厲害的恐龍明星,1958年中國國家郵政部發行了一套三枚的古生物紀念郵票,其中一枚就是以祿豐龍的復原圖和骨骼為圖案的“祿豐恐龍”郵票,這枚“祿豐恐龍”郵票是世界上第一枚恐龍郵票。祿豐龍還在很多的地方展出過,1941年中國第一具恐龍裝架在當時的陪都重慶的北培展出,這具骨架就是許氏祿豐龍;在新中國成立以後在很多的博物館裡也都有了許氏祿豐龍的裝架,比如北京的北京自然博物館,中國古動物館,雲南的祿豐恐龍博物館,世界恐龍谷等,最近雲南省政府還贈送給香港特別行政區政府一具幾乎完整的祿豐龍化石,祿豐龍不愧是中國恐龍中的一個明星。

巨碩雲南龍

雲南贈送給香港的祿豐龍化石

和祿豐龍一起共存的恐龍除了其他原蜥腳類恐龍和蜥腳類恐龍,還有一些兇猛的獸腳類肉食恐龍。獸腳類恐龍也屬於蜥臀目,和大部分都是四足或者半四足的蜥腳形類恐龍不同,獸腳類恐龍全部都是雙足行走的動物。大部分獸腳類恐龍都是以肉類為食物,一些比較小型的可能捕食昆蟲,蜥蜴和小型哺乳動物;大型的種類以其他恐龍為食物;還有一類叫做棘龍科(Spinosauridae)的獸腳類恐龍可能主要以魚類為食物。雖然大部分獸腳類恐龍以肉類為食物,不過有少數的進步種類可能主要是雜食甚至植食的,比如白堊紀亞洲和北美洲的似鳥龍類(Ornithomimosauria),竊蛋龍類(Oviraptorosauria)和鐮刀龍類(Therizinosauroidea)。

中國“雙嵴龍”

在下祿豐組發現了很多的肉食恐龍,不過材料大多比較破碎,比如三疊中國龍(Sinosaurus triassicus)和尹氏蘆溝龍(Lukousaurus yini)等,最近還發現了似合踝龍未定種(cf Megapnosaurus sp.)的化石,合踝龍(Megapnosaurus or "Syntarsus")是南非下侏羅統上艾略特組和津巴布維的森林砂岩地層的常見種類之一,證明了在晚三疊世—早侏羅世時期環特提斯海動物群的存在。在下祿豐組發現的最著名的肉食恐龍是中國“雙嵴龍”("Dilophosaurus" sinensis),這種肉食恐龍有4到5.5米長,屬於中型的獸腳類恐龍,他的研究者昆明市文物管理委員會的胡紹錦認為中國“雙脊龍”的頭骨上有一對發達的嵴,和美國亞利桑那州下侏羅統的凱恩塔組(Kayenta Formation)發現的魏氏雙嵴龍(Dilophosaurus wetherilli)較為接近,故歸入雙嵴龍屬,作為一新種。但是中國“雙嵴龍”的顴骨前突不接觸眶前孔,牙齒是完全在眼眶和淚骨前面,具有第二眶前孔等特點,這些特點和雙嵴龍不同,而和在南極的下侏羅統的漢森組(Hanson Formation)地層發現的冰棘龍(Cryolophosaurus)比較接近,所以可能屬於一類原始的堅尾龍類而不是真正的雙嵴龍。